答出这八道题，霍金先生想必会很高兴

炎炎夏日，当你畅饮一杯冰可乐时，那份冰凉的解渴感让人倍感舒爽。然而这种愉悦往往转瞬即逝，几分钟后，更强烈的口渴感便会卷土重来。这种“先解渴后口渴”的现象，其实是人体复杂的水分调节系统精密运作的体现，涉及多个器官和多种调节机制的共同作用。

我们为什么会感到口渴？

成年人体内含水量大约是体重的60%，细胞内各种代谢反应、血液中营养物质的运输等都离不开水，因此维持正常的含水量对于人体是非常重要的。除了大量水分，人的血浆（血液中去除血细胞后的液体部分）中还含有无机盐、蛋白质等溶质微粒，这些溶质微粒对水的吸引力被称为“渗透压”。如果血浆渗透压过低，会导致细胞过度吸水甚至破裂，反之则会导致细胞失水，都会对人体造成损伤。因此除了水分总量，人体还需要维持一定的渗透压，使细胞内外水分达到相对平衡。

渗透压与溶液中溶质的浓度呈正相关，当人体缺水时，溶质浓度升高，因此血浆渗透压升高，缺水也会导致血压降低。渗透压、血压的变化都会被位于大脑的“口渴中枢”（thirst centers）察觉，使人产生口渴感，从而诱导喝水等行为。同时口渴中枢也会调节自主神经系统的兴奋性和某些激素的分泌，共同帮助机体恢复到正常的渗透压与含水量范围。

口渴中枢的结构与功能

口渴中枢位于紧邻下丘脑的“终板区”（lamina terminalis, LT），LT由“穹窿下器”（subfornical organ, SFO）、“终板血管器”（organum vasculosum of the lamina terminalis, OVLT）和“正中视前核”（median preoptic nucleus, MnPO）三部分组成。其中SFO和OVLT部分暴露于血脑屏障外，其内的特殊神经元能够直接感知血浆渗透压、血压等生理变化。如SFO神经元上的跨膜蛋白（TMEM63B）可作为渗透压感受器感知高渗信号。MnPO则将来自SFO和OVLT的信号进行整合，并传递到多个下游脑区，促使机体通过饮水行为等恢复机体水分平衡。

在口渴中枢中，有些神经元的兴奋会激活下游神经元；而另一些神经元的兴奋则会抑制下游神经元，阻碍信号的传递，多种神经元之间形成了复杂的调控网络。为简化表述，下文中所讨论的神经元均属于前者，脱水会使其兴奋性增强。小鼠实验表明，当人为增强LT神经元的兴奋性时，实验鼠不管是否口渴都会跑去喝水；而抑制LT的兴奋性，即便是明显脱水的小鼠也对水源无动于衷，说明饮水行为受LT的调控。

口渴中枢（蓝色区域）及其复杂的神经信号环路。图源：参考文献3

喝饮料后为什么会瞬时解渴？

喝水行为与机体恢复水分平衡之间具有一定的时间差，整个过程需要多个调控网络协同配合。

当饮料入口后，会即刻滋润口腔黏膜、刺激口咽部的感受器，由此产生的神经信号快速传递到大脑，暂时“安抚”口渴中枢，降低口渴中枢神经元兴奋性，使人产生解渴的感觉。并且研究人员还发现低温、气泡和酸味会使人产生更强烈的解渴感，这也解释了为什么冰可乐能成为大家的夏日快乐水。

口咽信号仅传递摄入量而非成分，也就是说，不管我们喝的是饮料还是白开水，大脑都会暂时被“欺骗”，产生解渴感。你可以把这种机制理解为大脑的一种“预备”行为：既然机体已经开始摄入水分，那就对应地降低一些渴觉，为血液缓慢吸收水分留出时间，避免过量摄入导致低渗状态。实际上，大脑在饮水行为发生前就能够做出预测。实验表明，当脱水小鼠即将饮水时（如看到水或容器），口渴中枢中位于SFO的神经元兴奋性就被部分抑制，并且大脑奖赏系统还会释放多巴胺。

然而，并不是喝下去的所有液体都会帮助我们恢复正常渗透压，很多饮料甚至会升高渗透压，那大脑是如何发现自己“被骗”的呢？

水分平衡的多级精细调节

当喝下去的液体进入胃肠道后，会引起机械扩张，刺激迷走神经向大脑传递抑制饮水的信号。此外，胃肠道还存在局部渗透压感受器，低渗液体通过迷走神经向口渴中枢传递抑制信号，高渗液体则传递兴奋信号。在小鼠实验中，直接向胃内灌注低渗液体（水）或高渗盐水，会分别降低/升高SFO神经元的兴奋性，响应潜伏期约105秒，且与血浆渗透压变化无关。而大部分饮料（尤其可乐）含糖量比较高，因此渗透压也比较高，在喝下去几分钟后会刺激胃肠道的渗透压感受器，使大脑中的口渴中枢重新兴奋起来，再次产生口渴的感觉。

如果此时不继续补充低渗液体，大量糖分的摄入会进一步提高血浆渗透压，而血浆渗透压的改变同样会被口渴中枢感知，继续提高兴奋性，你会感到越来越口渴。此外，咖啡因和酒精还会促进尿液的产生，使机体流失更多的水分，更容易加重口渴感。

总体来说，人体能够通过整合多种调控网络信号来精准控制水分平衡。

“预期期”（头期）：通过感官预期来引发生理预调节，优化水分调节过程。

“口咽信号”?：快速报告摄入液体体积，短暂抑制口渴中枢兴奋性，暂时解渴。

“胃肠道信号”：感知摄入液体的渗透压，决定兴奋性抑制的持续（低渗）或反弹（高渗）。

“血浆信号”?：通过直接监测血浆渗透压等信号长期调控水分平衡。

在这个过程中，口渴中枢的单个MnPO神经元可以同时接收、整合来自外界环境、口咽、胃肠道和和血浆的信号，从而实时动态调控饮水等生理反应。

口渴中枢整合多种信号，实时动态调控饮水行为。图源：参考文献6

理解了以上机制，不仅能解答我们日常生活中的困惑，还能帮助大家在炎炎夏日选择更健康、更解渴的饮品：为保证渗透压平衡，应避免摄入高渗饮料，多选择低糖（无糖）饮品；可通过冰镇、气泡、酸味增强解渴的感觉；如果大量出汗，身体还失去了钠、钾等电解质，可以选择含电解质的低糖（无糖）运动饮料。

参考文献

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策划制作

作者：陈一欧 科普作者

审核：詹丽璇 广州医科大学附属第二医院神经内科教授